Температура впливає на особливості життєвого циклу лососевих риб на швидкість метаболізму, рівень споживання їжі та фенотипічно пластичні властивості.
Риби вразливі до підвищення температури, оскільки температура їхнього тіла змінюється залежно від температури навколишнього середовища, а вміст кисню у воді низький та зменшується, коли вода стає теплішою. Вищі температури також мають сублетальні наслідки, такі як зміни біохімічних реакцій в організмі та низки параметрів, таких як ріст, розмір тіла, вік статевого дозрівання та поведінка. Багато екологічних змін виду пов’язані зі змінами в історії життя та поведінкових ознаках.
Лососеві (Salmonidae) - важлива родина риб не лише з економічної, але й з культурно-екологічної точки зору. Ці види забезпечують мільйони людей їжею, а також є джерелом задоволення та відпочинку і відіграють ключову роль у функціонуванні та здоров’ї екосистеми. Однак чисельність багатьох видів лососевих зменшується через численні антропогенні фактори, включаючи потепління клімату.
Потепління клімату має велике значення для лососевих, оскільки вони є холодноводними видами з високими потребами в кисні. Кисень має низьку розчинність у воді, і вміст розчиненого кисню в повністю насиченій воді зменшується приблизно на 2 відсотки на 1оС при підвищенні температури в межах теплової зони лососевих. Ці види відчувають стрес, коли температура підвищується вище їх нормальної теплової зони, і можуть зникнути, якщо температура підвищується занадто швидко або занадто сильно. Оптимальна температура для росту молоді більшості видів становить близько 15°C, а тепловий стрес і загибель настає при температурі від 20°C до 30°C.
Ця стаття - короткий огляд оригінальної публікації (Jonsson, B. 2023. Thermal Effects on Ecological Traits of Salmonids. Fishes 2023, 8(7), 337) (https://www.mdpi.com/2410-3888/8/7/337) - представляє результати літературного огляду теплового впливу на швидкість метаболізму, аеробні можливості, ріст, розмір тіла дорослих особин, а також репродуктивні та поведінкові ознаки, такі як напрям і час міграції лососевих риб.
Організація дослідження
У цьому дослідженні проаналізовано та узагальнено літературні дані про те, як температура води – шляхом впливу на швидкість метаболізму та ріст – впливає на параметри життєвого циклу лососевих риб. Крім того, температура під час ембріогенезу та раннього життя організмів може мати фенотипічно пластичний вплив на ці ознаки через епігенетичні механізми.
Епігенетика вивчає, як навколишнє середовище та поведінки організму можуть спричинити зміни, що впливають на функціонування його генів (експресію). На відміну від генетичних змін, епігенетичні зміни є оборотними і не змінюють послідовність ДНК, але можуть змінити спосіб зчитування послідовності ДНК.
Наведено багато прикладів з досліджень струмкової форелі та атлантичного лосося, а також приклади прямих температурних ефектів і того, як температура на ранніх стадіях життя спричиняє фенотипічні зміни в подальшому. Для отримання додаткової інформації зверніться до оригінальної публікації.
Температурний вплив
Температура має всеохоплюючий і безпосередній вплив на біохімічні та фізіологічні функції холоднокровних тварин, а також сильний вплив на ознаки життєвого циклу. Температура регулює метаболізм і аеробні можливості, ріст, розмір тіла, розмір статевих залоз, поведінку, рух і фенологічні характеристики. Варіації температурних реакцій зумовлені успадкованими відмінностями, наприклад, швидкістю метаболізму. Міжособистісні відмінності в метаболізмі, схоже, мають вплив на фізичну форму і пов’язані з індивідуальними відмінностями в рості, масі тіла, відтворенні, виживанні, поведінці та фенології. Таким чином, температура відіграє важливу роль у визначенні еволюційних напрямків розвитку видів.
На додаток до прямого впливу температури на фнотип, недавні дослідження показують, що вплив температури на розвиток ембріонів і личинок, а також температури, яку пережили батьки, може впливати на ознаки впродовж життя. Хоча ці останні висновки не були детально досліджені, вони вказують на те, що температура в минулому може сприяти підготовці нащадків до умов, з якими вони можуть зіткнутися в подальшому житті.
Деякі з цих ефектів, такі як вплив на ріст, виявляються найсильнішими на початку життя, тоді як інші, такі як вплив на міграцію, можуть також впливати на розвиток дорослих особин. Ці останні наслідки були виявлені на прикладі атлантичного лосося (сьомга) та струмкової форелі (brown trout,), а вплив на ріст – на інших видах, таких як короп звичайний, пікша та сенегальська камбала/морський язик.
Існують також трансгенераційні впливи (через покоління) температури. Наприклад, температура під час дозрівання ікри перед заплідненням впливає на розмір ікринок, розмір статевих залоз і кількість енергії, доступної для нащадків після вилуплення. Ці температурні впливи передаються нащадкам атлантичного лосося в наступних поколіннях і можуть позитивно впливати на ранній ріст молодих особин у більш теплому кліматі.
Вплив попередніх температурних режимів проявляється у вигляді послідовних змін, що спостерігаються серед окремих популяцій, які живуть в різних температурних режимах. Ці ефекти зменшують фенотипічні відмінності між особинами, що живуть в різних кліматичних умовах. Однак існує нагальна потреба в подальших дослідженнях трансгенераційних теплових ефектів на екологію риб та механізмів їх передачі від батьків до нащадків.
Фенотипова пластичність
Фенотипова пластичність (зміни в поведінці, морфології та фізіології організму у відповідь на вплив навколишнього середовища) при температурній чутливості ініціюється впливами, що відбуваються під час сенситивного розвитку, хоча наслідки можуть бути довготривалими і після чутливих періодів розвитку. Такі процеси, ініційовані раннім формуванням, називаються адаптивною пластичністю розвитку. Як правило, температурні умови під час раннього розвитку або на батьківській фазі можуть мати вплив, який змінює траєкторії розвитку, що може бути корисним у подальшому житті. Ці впливи стимулюють генотипи до експресії різних фенотипів у відповідь на температурні відмінності під час раннього розвитку.
Наприклад, наслідки, що виникають під впливом подразників або впливів, отриманих у ранньому віці, передаються від батьків або індукуються на стадії ембріона чи личинки, можуть впливати на розвиток, активність і розподіл життєвих сил впродовж усього життя особини. Вплив може бути короткостроковим або довгостроковим і готує особин до умов, з якими вони можуть зіткнутися пізніше, таким чином буферизуючи інші згубні наслідки змін у навколишньому середовищі.
Метилування ДНК
Механізми, задіяні в температурній пластичності, не були широко досліджені. Однак метилювання ДНК (біологічний процес, який може змінювати активність сегмента ДНК без зміни послідовності) є чутливим до теплового клімату і може бути до нього причетним. Існує зворотна залежність між метилюванням ДНК і температурою тіла, якщо вона підтримується протягом еволюційного часу. Метилювання ДНК пов’язує теплові умови з подальшими змінами в генетичних експресіях, але реакція відрізняється серед ізогенетичних ліній, як показано на прикладі струмкової форелі. Існують також приклади з інших родин риб, що вказують на вплив температури на метилювання ДНК. Як на ранніх, так і на пізніх стадіях життя зміна температури може призвести до метилювання ДНК.
Подальші дослідження
Мало відомо про те, як температура впливає на розповсюдження лососевих видів. Finstad та ін. припустили, що відмінності у швидкості росту, яка залежить від температури, є основною причиною відмінностей у розподілі струмкової форелі та арктичного гольця. Їхні температурні оптимуми схожі, але арктичний голець випереджає форель у холодних і ультраоліготрофних озерах і річках, оскільки має вдвічі вищу швидкість росту в холодній воді. Мало відомо про те, наскільки подібний ефект може впливати на моделі поширення інших лососевих риб. Всі вони мають схожі теплові зони, але відмінності у швидкості метаболізму та ефективності росту все ж таки можуть існувати. Такі знання важливі для розуміння географічного розподілу, імміграції та зникнення видів на певній території.
Дослідження підтверджують гіпотезу про те, що температурні умови на початку життя впливають на життєві цикли організмів. Важливо визначити, якою мірою пластичність розвитку є адаптивною. Впливи, з якими стикаються організми задовго до початку експериментів, можуть вплинути на результати. Якщо їх не враховувати, це може призвести до неправильної інтерпретації відмінностей ознак. Можна вважати, що виявлені відмінності є генетично адаптованими, тоді як вони можуть бути раннім результатом впливу навколишнього середовища. Таке неправильне тлумачення може призвести до неправильних рішень при управлінні популяціями в умовах зміни клімату.
Епігенетика відіграє центральну роль у розумінні того, як температурне середовище на початку розвитку впливає на розвиток фенотипів. Існують приклади, що вказують на роль епігенетики у пластичності розвитку. Однак, галузь епігенетики все ще молода, і я очікую, що незабаром буде проведено багато нових досліджень, які допоможуть краще зрозуміти, як температура навколишнього середовища впливає на екологічні особливості лососевих риб. Необхідно проводити дослідження з використанням повногеномних підходів, оскільки такі дослідження можуть виявити нові взаємозв’язки між фенотипами та епігенетичними факторами.
Існують переконливі докази на користь гіпотези про те, що теплові подразники, які діяли на ранній стадії життя, можуть впливати на розвиток організмів і мати наслідки для життя в навколишньому середовищі на більш пізніх стадіях. Однак наразі ми майже нічого не знаємо про енергетичні витрати, пов’язані з тепловою пластичністю, і про те, чи є теплова пластичність адаптивною і чи впливає вона на пристосованість до умов середовища. Такі дослідження необхідні, оскільки реакція популяцій на зміну середовища має вирішальне значення для їхньої стійкості. Їх здатність проявляти адаптивну пластичність до потепління клімату може визначити їхній майбутній успіх.
Перспективи
Температура має значний вплив на ріст, життєвий цикл і поведінкові особливості лососевих риб. Це зумовлено прямим впливом на швидкість метаболізму та споживання їжі. Внутрішньовидова генетична мінливість цих наслідків впливу температури потребує подальших досліджень. Крім того, існує непрямий, фенотипічно пластичний ефект, індукований температурою під час ембріогенезу та раннього життя, а також, можливо, температурами, яких зазнають материнські особини під час дозрівання.
Ця фенотипічно пластична реакція може попередньо адаптувати нащадків до кращого функціонування в очікуваних майбутніх теплових умовах. Епігенетичний механізм може бути відповідальним за фенотиповий ефект. Майбутні дослідження повинні вивчити цей та інші можливі епігенетичні механізми, а також те, як вони можуть впливати на пристосованість та викликати альтернативні фенотипи.
Посилання на оригінал: Thermal effects on ecological traits of salmonids
